柠檬酸发酵消泡剂积累的生物调节

发布时间：2012-8-6 16:01

在正常生长情况下，柠檬酸发酵消泡剂在细胞内不会积累，因为柠檬酸不是代谢途径的终产物，而且是黑曲霉的良好碳源，毫无疑问，柠檬酸发酵消泡剂积累是菌体代谢失调的结果。那么，是什么原因造成柠檬酸的积累？这个问题的答案尚有不一致的解释，研究有待深入。有关酶的作用分述于下：顺乌头酸酶的活性从理论上推测，乌头酸酶失活，三羧酸循环阻断是累积柠檬酸的必要条件。在霉菌和酵母细胞中，不存在柠檬酸裂解酶和ATP-柠檬酸裂解酶，柠檬酸发酵消泡剂必须通过乌头酸酶的催化。转化成异柠檬酸才能进一步分解。许多实验指出乌头酸酶活力变化与柠檬酸累积有密切关系。例如，产酸菌株的乌头酸活力比非产酸菌袜低，产酸期比生长期低；生长在产酸培养基上的菌株酶活比生长在非产酸培养基上的低，添加乌头酸酶专一抑制剂可促进柠檬酸积累；用亚铁氰化钾除铁，可以提高柠檬酸产率（铁为乌头酸酶的激活剂）。异柠檬酸脱氢酶该酶活性低，有利于柠檬酸的积累。它有存在于线粒体与细胞质之分，又有NAD专一的和NADP专一之分。有人提出因为依赖NAD+的酶活性低，而依赖NADP+的发现有三种酶，其中两种存在于线粒体的与三羧酸循环有关，并都受生理浓度下的柠檬酸抑制，而细胞质中发现的一种不受它抑制。这样可以推测，一旦柠檬酸积累到一定水平，它就能抑制它自身的进一步分解。 ɑ-酮戊二酸脱氢酶现已发现在柠檬酸积累时，真菌中缺乏ɑ-酮戊二酸脱氢酶或者是活性非常低。同时还发现ɑ-酮戊二酸脱氢酶的合成是明显地处于葡萄糖与NH4+的负控制下，由于ɑ-酮戊二酸脱氢酶是三羧酸循环惟一的不可逆步骤，这似乎说明在这样的条件下，苹果酸、富马酸和琥珀酸是由草酰乙酸的还原作用所产生的，这被称为三羧酸循环的“马蹄形” 异柠檬酸裂解酶该酶在黑曲霉中存在，并有乙醛酸循环，但在糖质原料发酵时异柠檬酸裂解活性丧失。在酵母发酵消泡剂在发酵过程中，异柠檬酸的积累量很高，解释为柠檬酸和异柠檬酸在细胞中存在于不同位点，柠檬酸发酵消泡剂完全存在于线粒体中，而异柠檬酸在线粒体、细胞质，过氧化物酶中都存在。由于细胞质中有乌头酸水合酶，异柠檬酸可以在此高度积累。以上几种酶的活性，关系到已积累的柠檬酸是否被分解。还有更重要的是如何保持三羧酸循环不中断，柠檬酸不断被合成。
本文参考《发酵微生物学》一书。

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